生命學院栗茂騰教授團隊和及其合作者在國際權威期刊Science Advances發表了題為“A rare dominant alleleDYSOC1determines seed coat color and improves seed oil content inBrassica napus”的研究論文。該研究在黃籽甘藍型油菜品系N53-2中克隆了可明顯提高種子含油量的顯性黃籽新基因 (dominant gene of yellow seed coat color and improved seed oil content 1,DYSOC1)。據悉，這是我國學者在該期刊上發表的與甘藍型油菜種子相關性狀基因克隆和功能研究的第1篇論文。

甘藍型油菜是我國最為重要的油料作物之一。研究表明，在遺傳背景接近的情況下，黃籽油菜較黑籽油菜種子含油量更高，而木質纖維素含量更低，故在甘藍型油菜育種中備受青睞。然而，目前在甘藍型油菜中已克隆的絕大多數黃籽基因為隱性基因，這極大限制了甘藍型油菜黃籽品種的培育。

該研究首先通過將N53-2與多個黑籽甘藍型油菜雜交，確認了N53-2中包含顯性黃籽基因，并對由N53-2和黑籽材料Ken-C8構建的KN DH群體進行eQTL分析，在ChrA09染色體末端鑒定到一個包含4935個trans-eQTL的熱點區，該eQTL熱點區同時與ChrA09染色體上的種子含油量、種皮顏色和種子木質纖維素含量主效QTLuqA9-9共定位。在包含2276個單株的BC5F2近等基因系中將該主效QTL位點精細定位至70 kb區間內，結合近等基因系間的轉錄組分析和候選區間內的基因序列差異分析，最終獲得了候選基因BnaA09g44670D，并將其命名為DYSOC1。

圖1 KN DH群體中eQTL定位

基因表達模式分析、種胚和種皮轉錄組聯合分析顯示，DYSOC1在種皮中特異性表達。為驗證DYSOC1的基因功能，研究團隊同時在黑籽甘藍型油菜品系Ken-C8和J9709中回補了DYSOC1。結果顯示，轉基因純系在種皮變黃和木質纖維素和皮殼率顯著下降的同時，含油量分別提高了9.91%和10.05%。同樣，將該位點轉育到中雙11中，在種皮變黃、木質纖維素和皮殼率顯著下降的同時，含油量提高了4.04%。相反，在黃籽油菜N53-2中敲除DYSOC1則獲得了與基因回補完全相反的結果。轉基因后代的代謝組學和轉錄組分析顯示，DYSOC1可顯著抑制種皮中的苯丙烷途徑和黃酮類化合物合成，繼而導致種子原花青素含量、木質纖維素含量和皮殼率顯著下降。田間實驗結果表明，該基因對株型和其他產量性狀影響很小。

圖2 DYSOC1轉基因系的表型

基于以上結果，研究團隊提出了兩種利用DYSOC1進行種子高含油量甘藍型油菜育種的策略，分別培育黃色種皮（萌發更快）和黑色種皮（抗逆性更強）的甘藍型油菜F1雜交種。同時，兩種雜交種均可用于黃籽、種子高含油量和種子低木質纖維素含量油菜籽生產。本研究為甘藍型油菜種子高含油量和黃籽育種提供了新的基因資源，同時也為多組學聯合分析和QTL精細定位解析關鍵農藝性狀和候選基因的克隆提供了參考。

圖3 利用DYSOC1進行雜交育種的示意圖

生命學院博士研究生李懷鑫和吳明麗為論文第一作者，栗茂騰教授和華中農業大學植物科學技術學院張椿雨教授為通訊作者。本研究得到國家重點研發計劃（2023YFD1201401）和國家自然科學基金（32272067和32072098）的資助。